Нюховий аналізатор займає дуже важливе місце в житті тварин. Саме вона відіграє значну роль при пошуку їжі, уникнення хижаків і шкідливих факторів навколишнього середовища, знаходженні особин іншої статі або впізнавання представників свого виду. Так, наприклад, у деяких видів метеликів самець може знайти самку, що знаходиться від нього на відстані 8-10 км, орієнтуючись по запаху, що його виділяє її статевої залозою. Крім того, нюхової системі відводиться особливе значення в процесах обміну інформацією між особинами свого виду - це передача сигналів тривоги і небезпеки, мічення території.
Безсумнівно, що нюх відіграє важливу роль і в житті людини, хоча найчастіше це значення недооцінюється. Оскільки людина значно поступається переважній більшості тварин в такій чутливості до запахів і в специфічності нюху, деякі дослідники вважають, що нюх є рудиментом, тобто в процесі еволюції втратило своє первинне значення. До того ж людина, на відміну від тварин, орієнтується в просторі, головним чином, за допомогою зору, а соціальному середовищі - за допомогою слуху та мовлення. Тим часом, нюхова Хеморецепція грає значно більшу роль у житті людини, ніж це зазвичай прийнято думати. Одна з причин такого неочевидно великого значення нюху в тому, що нюхові сигнали роблять свій вплив на фізіологічні процеси і психіку людини, часто будучи неусвідомленими. Так, в експерименті показано, що після пред'явлення людині будь-якого летючого речовини, запах якого їм не усвідомлювався (він не віддавав собі звіту в тому, що змінився хімічний склад навколишнього середовища), мала місце зміна в нього рівня гормонів в крові, зміна емоційно забарвлених реакцій, фізичної та розумової працездатності та ін. Дуже добре і досить цікаво ці та інші питання, зокрема зв'язок нюху з соціальної ідентифікацією, статевим (вибір сексуального партнера) і батьківським поведінкою, розглядаються в підручнику Жукова Д.А. «Біологічні основи поведінки. Гуморальні механізми ».
Також, як і смакова сенсорна система, нюхова підвищує наші шанси на виживання, інформуючи про якість навколишнього середовища і їжі, наявності ряду токсичних речовин. В останні роки інтенсивно розвивається аромотерапія, заснована на застосуванні пахучих речовин для оздоровчих, реабілітаційних та лікувальних цілей.
►Періферіческій відділ нюхового аналізатора.Рецептори нюхової системи розташовані в нюховому епітелії (нюхової вистилки), вистілающімверхнюю носову раковину. Багаторядний нюховий епітелій містить нюхові рецепторні клітини, базальні і опорні клітини (рис. 6.2). Нюховий епітелій лежить на базальній мембрані, під якою розташовуються нюхові (боуменовой) залози, що виробляє слиз. Вивідні протоки залоз відкриваються на поверхні нюхового епітелію, забезпечуючи вихід слизу, сприяє ефективній нюхової рецепції (слиз - це середовище, де відбувається розчинення пахучих речовин і взаємодію з нюховими рецепторними клітинами).
Рис.6.2. Схема будови нюхового епітелію
ОБ - нюхова булава; ОК - опорна клітина; ЦО - центральні відростки нюхових клітин; БК - базальна клітина; БМ - базальна мембрана; ВЛ - нюхові волоски; МВР - мікроворсинки нюхових і МВО - мікроворсинки опорних клітин.
Рецепторні нюхові клітини є первинними біполярними сенсорними клітинами і мають два відростки - дендрит (на верхній частині клітини) і аксон (біля основи клітини). У людини кількість рецепторів складає 10 мільйонів, у той час як, наприклад, у німецької вівчарки, яка відноситься до макросматіков, - 224 млн. Дендрит на поверхні нюхового епітелію закінчується особливим сферичним потовщенням - цибулиною, або нюхової булавою. Вона є важливим цитохімічним центром нюхової рецепторною клітини. На вершині булави розташовуються по 10-12 найтонших війок (волосків), кожна з яких містить мікротрубочки. Вії занурені в секрет боуменовой залоз. Наявність подібних волосків в десятки разів збільшує площу рецепторною мембрани з молекулами пахучих речовин.
Аксони (довгі центральні відростки) збираються в пучки по 15-40 волокон (нюхові нитки) і, пройшовши через гратчасту пластинку решітчастої кістки, направляються до нюхової цибулини мозку.
Опорні клітини відокремлюють одну рецепторну клітину від іншої і формують поверхню нюхового епітелію. Ці клітини, гліальні за походженням, на своїй поверхні мають мікроворсинки. Вважається, що опорні клітини (як і боуменовой залози) беруть участь в утворенні секрету, що покриває нюховий епітелій. Крім того, вони виконують фагоцитарну функцію і, ймовірно, направляють процес зростання відростків рецепторних клітин.
Базальні клітини розташовуються на базальній мембрані. Вони, здатні до поділу, служать джерелом регенерації рецепторних клітин. Як відомо, нюхові рецепторні клітини (подібно смаковим рецепторам і зовнішнім сегментам фоторецепторів) постійно оновлюються - їх час життя складає приблизно 1,5 місяця. Базальні клітини ніколи не виходять на поверхню нюхового епітелію, тобто не мають прямого відношення до сприйняття пахучих речовин.
Механізм нюхової рецепції. Сприйняття запаху, тобто вмісту в аналізованої порції повітря одного пахучої речовини або комплексу пахучих речовин, починається з процесу взаємодії пахучої речовини з віями нюхової булави рецепторною клітини (руйнування війок виключає хеморецепторную функцію, яка, однак, відновлюється в міру їх регенерації). Для цього молекула пахучої речовини повинна бути сприйнята відповідним білковим рецептором, розташованим в мембрані вії, тобто взаємодіяти з ним (при приєднанні молекул хімічної речовини до макромолекуле білка-рецептора змінюється конформація останньої). У результаті такої взаємодії змінюється іонна проникність мембрани дендрита рецепторною клітини, виникає деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає генерацію потенціалу дії в сомі клітини. Цей потенціал направляється по аксону до нюхової цибулини.
Розглянемо сучасні уявлення про етапи цього процесу більш детально.
Пахучі речовини проникають в нюхову область при вдиханні повітря через ніс або через хоани при попаданні повітря через рот. При спокійному диханні майже все повітря проходить через нижній носовий хід і мало стикається зі слизової нюхової області, розташованої у верхньому носовому ходу. Нюхові відчуття при цьому є лише результатом дифузії між повітрям і повітрям нюхової області. Слабкі запахи при такому диханні не відчуваються. Для того щоб пахучі речовини досягли нюхових рецепторів, необхідно більш глибоке дихання або декілька коротких подихів, швидко йдуть одне за одним. Саме так тварини (людина не є винятком) принюхуються, збільшуючи струм повітря у верхньому носовому ході. Проникаючи в верхній носовий хід, хімічні речовини діють на нюхові клітини, які завдяки своїй специфічності дозволяють людині відрізнити один запах від іншого і навіть вловити якийсь певний запах в суміші декількох запахів. Вважається, що нюхові клітини мають множинністю сприйняття запахів, але діапазон можливостей кожної з них різний, тобто окремо кожна рецепторна клітина здатна відповісти фізіологічним збудженням на характерний для неї, хоча й широкий, спектр пахучих речовин. Істотно, що ці спектри у різних клітин подібні. Внаслідок цього кожен запах викликає електричний відповідь багатьох рецепторних клітин нюхової вистилки, в якій утворюється деяка мозаїка (специфічна картина) електричних сигналів. Така мозаїка, індивідуальна для кожного запаху, і є кодом запаху, який, у свою чергу, розшифровується у вищих центрах нюхового аналізатора. Концентрація пахучої речовини відбивається на загальному рівні збудження клітин (збільшення або зменшення частоти імпульсації).
►Проведення інформації від нюхових рецепторів. Як було вже зазначено вище, центральні відростки нюхових рецепторних клітин, що виконують функції аксона, об'єднуючись з іншими такими ж аксонами, утворюють нюхові нитки (15-40 штук), які проникають в порожнину черепа через гратчасту пластинку однойменної кістки і прямують до нюхової цибулини. Нюхові цибулини є першим мозковим центром, в якому скоюється обробка імпульсації, отриманої від нюхових рецепторних клітин, і це єдиний відділ мозку, двостороннє видалення якого завжди призводить до повної втрати нюху. Нюхові цибулини являють собою утворення округлої або овальної форми, що мають всередині порожнину, або шлуночок. Гістологічно в нюхових цибулинах виділяють шість концентрично розташованих клітинних шарів і чотири типи нейронів - мітральні, пучкові, зернисті і перігломерулярние.
Основними рисами обробки інформації в нюхової цибулини є: 1) конвергенція чутливих клітин на мітральних клітинах (аксони приблизно 1000 нюхових клітин закінчуються дендритах однієї мітральної клітини), 2) виражені гальмівні механізми і 3) еферентної контроль імпульсації, що входить в цибулину. Так, пучкові клітини і клітини-зерна нюхових цибулин є гальмівними нейронами, завдяки яким здійснюється спадний контроль нюхової аферентації.
Слизова оболонка носа, крім того, містить вільні нервові закінчення трійчастого нерва (V пара черепно-мозкових нервів), частина яких теж здатна реагувати на запахи. В області глотки нюхові стимули здатні порушувати волокна язикоглоткового (IX) і блукаючого (X) нервів. Всі вони беруть участь у формуванні нюхових відчуттів. Їх роль, ніяк не пов'язана з нюховим нервом, зберігається і при порушенні функції нюхового епітелію в результаті, наприклад, інфекції (грипу), черепно-мозкових травм, пухлин (і пов'язаних з ними операцій на мозку). У подібних випадках говорять про гіпосмія, яка характеризується істотним підвищенням порогом сприйняття. При гіпофізарном гіпогонадізме (синдромі Кальмана) нюх забезпечується виключно цими нервами, оскільки в цьому випадку відбувається аплазія нюхових цибулин.
►Центральні проекції нюхової сенсорної сістеми. Аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт, який доставляє інформацію до різних відділах кінцевого мозку і, в першу чергу, до нейронів переднього продірявленого речовини, або переднього нюхового ядра, і нейронам блискучою перегородки. Ці області ряд авторів називає первинними проекційними зонами кори нюхового аналізатора. У свою чергу аксони цих нейронів формують тракти, що йдуть до інших структур кінцевого мозку: препіріформной і періамігдалярной областям кори, ядрам мигдалеподібного комплексу, гиппокампу, парагіппокампальной звивині, гачка, піріформной корі, скроневої звивини (?). Крім того, через амігдалярного комплекс (ядра мигдалини) забезпечується зв'язок і з вегетативними ядрами гіпоталамуса. Таким чином, інформація від нюхових рецепторних клітин досягає практично всіх структур лімбічної системи і лише частково - структур нової кори. Така прямий зв'язок нюхового аналізатора з лімбічної системою пояснює присутність значної емоційного компонента в нюховому сприйнятті. Так, наприклад, запах може викликати відчуття задоволення чи відрази, змінюючи при цьому функціональний стан організму. Саме на цьому заснована дія аромотерапії.
Показано, що наявність такого значного числа центрів нюхового мозку не є необхідним для впізнання запахів. Вважається, що перераховані вище структури мозку є асоціативними центрами, що забезпечують зв'язок нюхової сенсорної системи з іншими сенсорними системами та організацію на цій основі ряду складних форм поведінки (харчового, оборонного, статевого і т.д.), які контролюються лімбічної системою мозку. Інакше кажучи, зазначені центри дозволяють отримати нюхові відчуття і одночасно (і це, ймовірно, є найголовнішим в їх діяльності) вони дають можливість визначити актуальну на поточний момент часу потреба і її усвідомлення, тобто мотивацію, атакож пов'язану з реалізацією цієї потреби поведінкову діяльність, її вегетативне забезпечення та оцінку ситуації, що виражається у формуванні певного емоційного стану.
Важливо підкреслити, що нюхова сенсорна система принципово відрізняється від всіх інших сенсорних систем тим, що її аферентні волокна не переходять на протилежний бік великого мозку, що не перемикаються в таламусі, і, найімовірніше, не мають представництва в структурах нової кори. Такі особливості структурно-функціональної організації обумовлені тим, що нюхова рецепція є однією з найдавніших видів чутливості.
Крім того, не слід недооцінювати значення сенсорної нюхової системи у збереженні виду, оскільки саме вона визначає характер статевої поведінки тварин (і, можливо, певною мірою, у людини), вибір партнера і все, що пов'язано з процесом репродукції, так як синтез білків рецепторів в нюхових рецепторних клітинах строго контролюється генами. Експерименти на тваринах показали, що реакції нейронів нюхового тракту можуть бути змінені ін'єкціями тестостерону, тобто збудження нюхових нейронів корелює з вмістом статевих гормонів в організмі. Безсумнівно, подібні дані слід з певною часткою обережності екстраполювати на людину. Більш докладно ці питання розглядаються в підручнику Жукова Д.А. «Біологічні основи поведінки людини. Гуморальні механізми ».